조상 성별의 재구성

커뮤니케이션 생물학 6권, 기사 번호: 590(2023) 이 기사 인용

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단일 종인 'trioecy'에 세 가지 성적 표현형(남성, 여성, 양성애자)이 공존하는 것은 꽃 피는 식물과 무척추 동물과 같은 이배체 유기체에서는 거의 발견되지 않습니다. 그러나 반수체 유기체의 삼중결합은 녹조류인 Pleodorina starrii에서 최근에야 보고되었습니다. 여기에서 우리는 성 염색체의 조상 성 결정 영역(SDR)의 재구성을 밝히기 위해 P. starrii의 세 가지 성 표현형에 대한 전체 게놈 데이터를 생성했습니다. 남성과 양성애자 표현형은 파라로그와 동일한 "남성 SDR"을 가졌습니다. 남성 결정 유전자인 MID의 유전자 확장은 여성 표현형이 여성 특정 유전자인 FUS1을 상염색체 영역으로 전이시키는 "여성 SDR"을 갖는 것과 같습니다. 남성과 양성애자의 성 표현형은 동일한 남성 SDR을 갖고 상염색체 FUS1을 보유하고 있지만 성적 생식 중 MID와 FUS1 발현은 서로 달랐습니다. 따라서 P. starrii에서는 세 가지 성 표현형의 공존이 가능합니다.

한 종 내에서 유성 생식이 어떻게 일어나는지, 그리고 어떻게 다양한 짝짓기 체계가 진화했는지는 찰스 다윈 시대부터 진화 생물학자들에 의해 연구되어 왔습니다. 두 가지 기본 교배 체계인 자웅동체와 자웅동체(동성애 또는 암성체)가 일반적으로 인식됩니다1. 전자는 두 가지 별도의 성 표현형(남성과 여성)을 포함하는 반면, 후자는 남성과 여성의 배우자를 모두 생산하는 단일 성 표현형만을 가지고 있습니다. 이 두 시스템 사이의 전환은 반수체 및 이배체 진핵생물에서 자주 인식됩니다. 이러한 교배 시스템 외에도 단성 및 양성 개체가 공존하는 이배체 종의 세 가지 중간 또는 혼합 시스템, 즉 gynodioecy(여성 단성 및 양성애), androdioecy(남성 단성 및 양성애) 및 trioecy(남성 단성, 여성 단성)가 알려져 있습니다. , 양성애자) (보충 표 1). 삼중아세포는 생명나무 전체에서 매우 드물며, 성 결정의 유전학은 선충류 아우네마(Auanema)3,4 및 꽃 피는 식물인 카리카 파파야(Carica papaya5,6)를 포함하여 매우 소수의 종에서만 해부되었습니다.

반수체 조류와 균류에서는 이종층 및 동층형 교배 시스템이 알려져 있습니다7. 이종성 교배 시스템에는 유전적으로 다른 두 가지 성 표현형이 있습니다. 즉, 단성 수컷은 수컷 배우자만 형성하고, 단성 암컷은 암컷만 배우자를 형성합니다. 동형 교배 시스템은 남성과 여성의 배우자를 모두 형성하고 클론 내에서 자가 호환되는 단일 성 유전자형을 가지고 있습니다. 그러나 "trioecy"와 같은 혼합 교배 시스템은 최근까지 반수체 종에서 보고되지 않았습니다(보충 표 2)8.

성별은 이소형 반수체 조류와 선태류 종의 U(암컷) 또는 V(수컷) 반수체 성 염색체의 성 결정 영역(SDR)에 의해 결정됩니다9. SDR에서는 재조합이 억제되고 게놈 서열이 남성과 여성 간에 다릅니다. SDR에는 게임톨로그(남성과 여성 SDR 간에 공유되는 상동 유전자)와 남성 또는 여성 SDR에만 존재하는 성별 특정 유전자가 있습니다. Volvocine 녹조류에서 SDR은 비교 게놈 분석을 기반으로 6개의 이종층 종에서 확인되었습니다. 동일혼 종과 수컷의 교배 유형 마이너스(MT-) SDR에는 마이너스 교배 유형 결정 유전자 MID10,14,15가 있습니다. 반면에, 동혼 종과 암컷의 교배 유형 플러스(MT+)의 SDR은 일반적으로 플러스 배우자 특이적 막 단백질 유전자 FUS111,12,13,16,17을 갖고 있습니다. MID 및 FUS1 외에도 남성 배우자 형성에 필요한 MTD1을 포함하여 volvocine 계통에서 여러 성별 관련 유전자가 확인되었습니다. MTD1 및 gametologs와 같은 성별 특이적인 유전자의 상동체는 일부 이종성 볼보신 종의 상염색체 영역에서 종종 발견됩니다.

우리는 최근 세 가지 성 표현형을 갖는 일본 수계에서 반수체 삼종인 볼보신 녹조류 Pleodorina starrii를 확인했습니다. 단성 수컷(수컷 배우자만 형성하는 유성 수컷 군체 생성), 단성 암컷(단성 생식체만 형성하는 유성 수컷 군체 생성) 여성 생식세포), 양성애자(수컷 및 암컷 생식체 모두 포함) 표현형(그림 1)8. P. starrii 배양 균주의 단성 및 양성 표현형 사이의 상호교배 실험을 통해 두 개의 독립적인 유전자좌, 즉 성 염색체의 추정 SDR과 상염색체의 양성 인자(BF)를 기반으로 세 가지 성 표현형을 결정할 수 있는 유전 시스템이 밝혀졌습니다(그림 . 1). 남성 및 양성애 표현형은 동일한 "추정 남성 SDR"을 갖는 반면, 여성 표현형은 추정 여성 SDR을 보유합니다. BF는 추정 남성 SDR이 있는 경우 양성 표현형을 결정하는 역할을 합니다(그림 1). 이것은 독특한 유형의 성 결정입니다. 그러나 P. starrii의 SDR과 BF의 분자 유전적 특성은 아직 밝혀지지 않았습니다.